اعراض الاصابة بالنيماتودا (الأعراض المرضية الناتجة عن النيماتودا)

يجدر بنا أولا ان نفرق بين مصطلحي الأعراض المرضيةdisease symptoms  والعلامات المرضيةdisease signs. فالأعراض هي انعكاسات المرض علی النبات المصاب، بينما العلامات هي وجود المسبب المرضي، أو أي طور من أطواره، على الجزء المصاب من النبات أو في داخله.

والأعراض تشامل: الأعراض الظاهرية morphological symptoms، وهي التي يمكن مشاهدتها ظاهرة للعين المجردة على المجموع الخضري أو الجذري، مثل الذبول والتقزم أو تعقد وتقرح الجذور ... إلخ، وكذلك تشمل الأعراض التشريحية histological Symptoms، وهي تلك التي تحدث في أنسجة النبات الداخلية، ولابد من تشريح الجزء المصاب للتعرف عليها، مثل وجود الخلايا العملاقة والخلايا المغذية والتقرحات الداخلية ... إلخ.

ويمكن تقسيم الأعراض الظاهرية المتسببة عن النيماتودا إلى الآتي:

أولا: الأعراض على أجزاء النبات فوق سطح التربة  Above-Ground Symptoms

وهذه بدورها يمكن تقسيمها إلى:

١- أعراض ناتجة عن إصابة الجذور

هذه الأعراض غير متخصصة وتشابه، إلى حد كبير، تلك الأعراض الناتجة عن أي ضرر للجذر يؤدي إلى نقص كفاءته في امتصاص الماء والأملاح، أو تلك الأعراض الناتجة عن نقص الخصوبة أو الرطوبة في التربة. ولذلك فمن الصعوبة الاعتماد على هذه الأعراض في تشخيص الأمراض النيماتودية، إلا أنه في بعض الحالات ، وخاصة في المراحل الأولى من تطور المرض النيماتودي في الحقل، تتميز الإصابة الحقلية بالنيماتودا بأنها غير منتظمة، وتظهر على هيئة بقع متناثرة patches في الحقل (شكل 1).

الشكل رقم (١). منظر جوي يوضح الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور في كروم العنب. لاحظ أن الإصابة بالنيماتودا عمومًا تتميز بعدم الانتظام وتظهر على هيئة بقع متناثرة Patches في البساتين والحقول.

.(عن 1986(Union Carbide

تنشأ هذه الأعراض عن نقص كبير في كفاءة الجذور في امتصاص الماء والعناصر الغذائية من التربة، وكذلك نقلها وتوزيعها في النبات. وتشمل هذه الأعراض ما يلي:

أ) ضعف عام في نمو المجموع الخضري.

ب) اصفرار الأوراق، وأعراض تشبه نقص العناصر الغذائية.

ج) ذبول، وخاصة في الأوقات الحارة خلال اليوم.

د) نقص في المحصول ورداءة في نوعيته.

٢- أعراض ناتجة عن إصابة المجموع الخضري نفسه

وهذه الأعراض عادة أكثر تخصصاً وتميزاً عن سابقتها، وتشمل الآتي:

أ) تبقعات ورقية Leaf Spots: كما يحدث علی أوراق نبات الكريزانثمم Chrysanthemum عند اصابته بنیماتودا البراعم Aphelenchoides ritzemabosi، حيث تظهر بقع مصفرة تكبر ثم تتحول إلى اللون البني، وتظهر على هيئة مناطق زاوية (الشكل رقم ٢) نتيجة لإصابة الورقة. كما أن هناك نوعا آخر من الجنس نفسه هو A. besseyi. يسبب مرض القمة البيضاء في الأرز (الشكل رقم ۳).

الشكل رقم (٢). تبقع أوراق الكريزانثمم Chrysanthemum نتيجة الإصابة بنيماتودا البراعم والأوراق Aphelenchoides ritzemabosi(الورقة الوسطى سليمة).

.(عن APS Slide Collection ).

الشكل رقم (٣). مرض القمة البيضاء على أوراق الأرز نتيجة الإصابة بنيماتودا البراعم والأوراق Aphelenchoides besseyi.

(عنAPS Slide Collection)

ب) انتفاخ السوق وتشوهها Swelling and Distortion of Stems : كما يحدث في البرسيم نتيجة لاصابته بنيماتودا السوق والابصالDitylenchus dipsaci ، حيث تنتفخ السوق، وتقصر السلاميات، ويصبح النبات متقزما ومشوها (الشكل رقم 4).

الشكل رقم (٤). انتفاخ وتشوه سوق البرسيم الحجازي نتيجة الإصابة بنيماتودا السوق والأبصال Ditylenchus dipsaci لاحظ انتفاخ السوق، وقصر السلاميات، وكذلك تقزم وتشوه النبات (النبات إلى اليسار سليم).

 (عن.APS Slide collection)

ج) عقد ورقية وتشوه في الأوراق Leaf Galls and Leaf Malformation:

حيث يحدث تشوهات للاوراق مثل التعقد والالتفاف والتجعد، وهذه الاعراض تسببها انواع من جنسي Anguina ، Ditylenchus (الشكلان رقم 5 و 6).

الشكل رقم (٥). تشوه وتجعد الأوراق في البصل نتيجة الإصابة بنيماتودا السوق والأبصال  Ditylenchus dipsaciالنبات إلى اليسار سليم ).

.( عن 1970، National Academy of Sciences).

الشكل رقم (٦). عقد ورقية على إحدى الحشائش النجيلية نتيجة الإصابة بنيماتودا .Anguina sp.

.(عن 1983، Poinar).

د) عقد بذرية Seed Galls : كما يحدث في حبوب القمح ، حيث ان الحبوب الطبيعية في السنبلة (الشكل رقم 7) الداكن، وبصلابتها، وشكلها المتجعد.

الشكل رقم (٧). العقد البذرية في سنابل القمح نتيجة الإصابة بنيماتودا تثألل حبوب القمح Anguina tritici لا حظ تكون العقد البذرية مكان بعض الحبوب الطبيعية في السنبلة ( السنبلة إلى اليسار سليمة).

.(عن( APS Slide Collection

الشكل رقم (٨). العقد البذرية في القمح ( أعلى الصورة ) مقارنة بالحبوب السليمة (أسفل الصورة). لا حظ لون هذه العقد الداكن وشكلها المعد الصغير مقارنة بالسليمة.

.( عن 1980،  Ayoub)

ثانيًا: الأعراض على الجذور  Root Symptoms

وهي الأعراض التي تظهر على الجذور نتيجة لإصابة الجذور نفسها بنيماتودا الجذور. وهذه الأعراض عادة غير متخصصة، وأحياناً يصعب تشخيصها وتمييزها عن تلك التي تسببها طفيليات الجذور الأخرى أو عوامل التربة المختلفة. وتشمل هذه الأعراض ما يلي:

١- تقرحات الجذور Root Lesions

والتقرح عبارة عن موت موضعي للنسيج المصاب، وتختلف شدة التقرح باختلاف النيماتودا المسببة له، فإما أن تكون التقرحات:

أ- تقرحات سطحية موضعية  :Localized Surface Lesionsوهذه تسببها عادة بعض انواع النيماتودا الخنجرية Xiphinema spp.والحلقية Cricomemella spp. ومجموعة النيماتودا الحلزونية التي تقتل خلايا البشرة والخلايا الخارجية من القشرة نتيجة للتغذية عليها. وقد يسببها اختراق النيماتودا الداخلية للجذور (الشكل رقم ۹).

الشكل رقم (٩). تقرحات موضعية بسيطة بنية اللون على جذور الفاصوليا نتيجة لاختراق نيماتودا التقرح Pratylenchus .scribneri

.( عن Redewald)

ب ) تقرحات شاملة  Extensive Lesions: تحدث في منطقة القشرة، وتسببها الطفيليات الداخلية المتجولة كنيماتودا التقرحPratylenchus spp والنيماتودا الحفارة Radopholus similis (الشكل رقم 10)، وغالباً ما تشارك أحياء أخرى كالبكتريا والفطريات في تحلل النسيج المصاب وتلون كامل الجذر بلون بني داكن أو أسود (الشكل رقم 11). كما آن هناك تقرحات مشابهة تسبها عدة انواع من نیماتودا السوق والأبصال .Diplenchus spp عند إصابتها للأبصال ( الشكل رقم 1٢) والدرنات.

الشكل رقم (10). تقرحات شاملة عميقة داكنة اللون (الجذر السفلي) في جذور الموالح نتيجة الإصابة بنيماتودا التقرح Pratylenchus. vulnus الجذر العلوي سليم).

.(عن 1986( Union Carbide ،

الشكل رقم (11). تؤدي مشاركة بكتريا وفطريات التعفن إلى تقرح شديد في الجذر ثم تعفنه (الجذر السفلي) وتلونه باللون البني الداكن أو الأسود (الجذر العلوي سليم).

.(عن 1980، Ayoub)

الشكل رقم (12). قطاع طولي في إحدى أبصال الزينة يوضح التقرح الشديد لأنسجة البصلة نتيجة الإصابة بنيماتودا السوق والأبصالDitylenchus dispaci.

.( عن 1980، Dropkin)

٢- انتفاخات في أطراف الجذور Swellings of root-tips : وهذه تسببها بعض انواع النيماتودا الخنجرية Xiphinema spp التي تتغذى على خلايا طبقة القشرة في اطراف الجذور، مما ينتج عنه زيادة شاملة في حجم وعدد هذه الخلايا، وعادة يصاحب ذلك انحناء في القمة النامية curly-tip للجذر (الشكل رقم 13).

الشكل رقم (13). انتفاخات في أطراف جذور العنب نتيجة للإصابة بالنيماتودا الخنجرية Xiphinema index لاحظ حجم ومظهر الانتفاخات والاختلاف بينها وبين تعقد الجذور ( الشكل رقم 1٧) الناتج عن نيماتودا تعتقد الجذور.

.( عن 1978، Radewald)

٣- تقصف الجذور : Stubby-roots بالرغم من ان نيماتودا تقصف الجذور Paratrichodorus spp ، Trichodorus spp. لا تحدث ضررا خلويا واضحا في الخلية نفسها لكنها، نتيجة لتغذيتها على اطراف الجذور، تسبب توقفا في نمو تلك الاطراف وبالتالي تقزم الجذر. ونتيجة لذلك تتكون جذور جانبية جديدة فتصاب بدورها وتتقزم بالطريقة السابقة نفسها، وهكذا ينتج عن هذا الوضع اعراض تسمى تقصف الجذور (شكل رقم 14).

الشكل رقم (14). أعراض تقصف الجذور على بادرات الذرة الشامية نتيجة للإصابة بنيماتودا تقصف الجذور. لاحظ توقف نمو أطراف الجذور وتكون جذور جانبية أخرى تصاب بدورها وتتوقف عن النمو.

.(عن (APS Slide Collection

وهناك ايضا اجناس اخرى كالنيماتودا الواخزة والمخرازية والابرية تسبب تقصفا للجذور.

4- زيادة التفرع الجذري :Excessive root branching

ويحدث هذا عندما تتغذى بعض انواع معينة من نيماتودا التقرح Pratylenchus spp. ونيماتودا تعقد الجذور الكاذب Nacobbus sppعلى الجذور الحديثة، مما يؤدي الى ظهور فروع جذرية صغيرة وكثيفة في اعلى منطقة الاصابة مباشرة، ويعطي هذا ما يسمى بالجذر الشعريHairy root. وتسبب نيماتودا تعقد الجذور من نوع Meloidogyne hapla ايضا فروعا جذرية صغيرة على العقد المتكونة على الجذور (الشكل رقم 15).

الشكل رقم (15) جذور جانبية على العقد الجذرية التي تسببها نيماتودا تعقد الجذور  Meloidogyne hapla.

.(عن 1978، Taylor and Sasser)

٥- تعقد الجذور Root Galls:

تتكون أشكال مختلفة من العقد الجذرية نتيجة للإصابة بأنواع مختلفة من النيماتودا تتبع لبضعة أجناس، أهمها جنس Meloidogyne، ويختلف شكل وموقع هذه العقد على الجذور باختلاف نوع النيماتودا. ولعل أبسط أنواع العقد الجذرية هي تلك التي تسببها النيماتودا الغمدية .Hemicychophora Spp على أطراف جذور بعض النباتات، حيث تشجع الخلايا في هذه الأطراف على زيادة سرعة انقسامهاhypertrophy مما ينتج عنه تكون عقد على أطراف الجذور تتكون من كتلة من الخلايا المضغوطة ( الشكل رقم 16).

الشكل رقم (16). عقد جذرية طرفية على جذور الليمون ( إلى اليسار) نتيجة الإصابة بالنيماتودا الغمدية Hemicycliophora arenaria . لاحظ شكل وموقع هذه العقد بالمقارنة مع العقد الجذرية لنيماتودا تعقد الجذور (الشكل رقم 17)

.(عن 1986، Union Carbide)

أما العقد الجذرية root-knots التي تسببها جميع أنواع نيماتودا تعقد الجذور  Meloidogyme Spp على المئات من عوائلها المختلفة فهي الأكثر شيوعياً وشهرة. هذه النيماتودا هي طفيليات داخلية ساكنة، كما ذكرنا سابقاً، تتغذى على الخلايا في منطقة الحزم الوعائية، بينما يبقى الجسم مدفوناً في منطقة القشرة من الجذر. وتتكون نتيجة للتغذية بضع خلايا كبيرة الحجم حول منطقة الرأس تسمى بالخلايا العملاقةgiant cells. كما يحدث في الوقت نفسه تغيرات أخرى في الأنسجة المحيطة بجسم النيماتودا، فتحدث زيادة في سرعة انقسام الخلايا وأعدادها hyperplasia، وكذلك في حجمها hypertrophy في أنسجة البيرسيكل pericyle والبشرة الداخلية والقشرة المحيطة بوسط ومؤخرة جسم النیماتودا الذي يزداد أيضاً في حجمه. وهذه التغيرات الأخيرة (وليس الخلايا العملاقة هي التي تشارك في تكوين العقد الجذرية المصاحبة والمميزة للإصابة بهذا الجنس (الشكل رقم 17). والواقع ان تكوين الخلايا العملاقة ليس له علاقة بالعقد الجذرية، فنيماتودا الحوصلات مثلا تسبب خلايا كبيرة الحجم مشابهة للخلايا العملاقة التي تسببها نيماتودا تعقد الجذور، ولكنها لا تسبب عقدا جذرية. والعكس صحيح، فقد يحدث تكوين عقد جذرية ولا تتكون خلايا عملاقة، كما في حالة الاصابة بالنيماتودا الغمدية.

الشكل رقم (17). تعقد الجذور  Root-knot في الطماطم نتيجة الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور  Meloidogyne spلاحظ الفرق بين هذه العقد والانتفاخات والعقد في الشكلين رقمي 1٦ ،1٣.

وبالرغم من سهولة تشخيص الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور بواسطة هذه العقد الجذرية إلا أنه يجب الحذر - وخاصة للمبتدئ - من الالتباس وعدم التمييز بين العقد الجذرية الناتجة عن نيماتودا تعقد الجذور، والانتفاخات الناتجة عن الإصابة بالنيماتودا الخنجرية التي تكون طرفية ومصحوبة عادة بانحناء قمة الجذر (الشكل رقم13)، أو تلك العقد الناتجة عن الإصابة بالنيماتودا الغمدية Hemicychophoraالتي تتكون بالقرب من او في اطراف الجذور ولها شكل مميز ( الشكل رقم 16). كما يجب التمييز بين العقد الجذرية الناتجة عن نيماتودا تعقد الجذور وتلك العقد البكتيرية النافعة، التي تتكون على جذور النباتات البقولية، الناتجة عن بكتريا . فالعقد البكتيرية صغيرة مستديرة واسفنجية الملمس، وتتصل بالجذر من الجانب بواسطة اتصال صغير، ومن السهولة فصلها (الشكل رقم 18)، بينما العقد الجذرية في نيماتودا تعقد الجذور هي جزء من نسيج الجذر من مختلف جوانبه، وغالبا اكبر من العقد البكتيرية وخشنة الملمس.

الشكل رقم (18). مقارنة العقد البكتيرية ( إلى اليمين ) على جذور البقوليات الناتجة عن بكتيريا  Bradyrhizobiumوالعقد النيماتودية (إلى اليسار) الناتجة عن نيماتودا تعقد الجذور ( تأخذ أكياس البيض اللون الزهري عندي صبغها بصبغة الفلوكسين ب ).

.(عن  APS Slide Selection)

٦- تعفن الجذور :Root-rots

بالرغم من ان تعفن الجذور قد يشير الى احتمال وجود اصابة اولية بالنيماتودا، وخاصة تلك التي تسبب تقرحات (الشكل رقم 11)، الا انه يجب عدم الاعتماد على هذا العرض في تشخيص الامراض النيماتودية. فالتعفن قد ينتج عن تغذية عدد كبير من احياء التربة الاخرى كالفطريات والبكتيريا المترممة على الانسجة المصابة.

٧- تقزم عام في المجموع الجذري : General reduction of roots

قد تكون النيماتودا هي السبب الرئيس والوحيد، ولكن هناك احياء اخرى وعوامل كثيرة قد تكون السبب او المشارك في تقزم المجموع الجذري. وقد يكون التقزم في كثافة الجذر على شكل غياب نسبة كبيرة من الجذور الشعرية المغذية (الشكل رقم 19).

الشكل (19). لاحظ الفرق في كثافة المجموع الجذرية للنبات السليم (أسفل)، والنبات المصاب بالنيماتودا (أعلى) الذي يفقد نسبة كبيرة من جذوره الشعرية المغذية نتيجة للإصابة.

وتجدر الاشارة الى ان بعض اجناس النيماتودا ذات التطفل الخارجي على الجذور root ecto-parasites ، مثل نيماتودا التقزمTylenchorhynchus والدبوسية Paratylenchus لا تستطيع احداث اعراض مرضية واضحة ومميزة في مكان التغذية. كما لا تسبب نيماتودا الحوصلات اعراضا ظاهرية على الجذور، الا ان الاناث الناضجة والحوصلات (العلامات المرضية) يمكن مشاهدتها – حتى بالعين المجردة – وهي بارزة على الجذور (الشكل رقم 20).

لا تظهر على الجذور في بداية الاصابة بنيماتودا الموالح اعراض واضحة ما عدا التصاق حبيبات التربة بكتل البيض الجيلاتينية (الشكل رقم 21)، اما عند اشتداد الاصابة فتتقزم الجذور المغذية، واحيانا تصبح بنية اللون نتيجة للإصابة ببعض الفطريات (الشكل رقم 22).

الشكل رقم (20). لا تسبب نيماتودا الحوصلات غالبا أعراضا ظاهرية واضحة

على الجذور، إلا أن الإناث الناضجة والحوصلات ( العلامات المرضية ) يمكن مشاهدتها- حتى بالعين المجردة - بارزة على الجذور.

وعموما يجب عدم الاعتماد كلية، في تشخيص الامراض النيماتودية، على مشاهدة الاعراض المرضية سواء على المجموع الخضري او الجذري، بل يجب اخذ عينات من الاجزاء المصابة ومن التربة المحيطة بالجذور لاستخلاص النيماتودا منها والتأكد من وجودها، ونوعها، وكثافتها وتقدير اهميتها المرضية، كي يتم التوصل الى تشخيص يعتمد عليه.

التأثيرات التشريحية في الجذور  Histological Effects

سوف يقتصر الحديث عنا على التأثيرات التشريحية التي تسببها النيماتودا الداخلية او شبه الداخلية على انسجة الجذر الداخلية. من اهم تلك التأثيرات تكوين خلايا شاذة متخصصة ذات شكل وتركيب مميز، تستطيع النيماتودا التغذية عن طريقها، ولذلك يطلق على هذه الخلايا الخاصة مصطلح عام عن الخلايا الناقلة (المغذية). وتختلف طريقة تكوين وشكل هذه الخلايا وكذلك موقعها في انسجة الجذر باختلاف جنس النيماتودا واحيانا العائل نفسة.

الشكل رقم ( 21 ). مظهر الإصابة بنيماتودا الموالح حيث يكون معظم جسم النيماتودا البارز على الجذر مغطى بحبيبات الطين الملتصقة على أكياس البيض.

.( عن 1986Union Carbide)

ومن هذه التراكيب الخلوية ما يلي:

١- الخلايا العملاقة Giant cells

وهي خلايا كبيرة الحجم ذات انوية متعددة وكبيرة، تسببها نيماتودا تعقد الجذور Meloidogyne spp، وكذلك بعض الاجناس الاخرى التي تسبب خلايا عملاقة يعود تعدد الانوية فيها الى انقسامات مباشرة mitoses متعددة، بدون اندماج سيتوبلازم الخلايا المجاورة.

الشكل رقم (22). تؤدي الإصابة بنيماتودا الموالح ( إلى اليسار ) إلى تقزم في الجذور المغذية وأحيانًا تلونها باللون البني نتيجة للإصابة اللاحقة بفطريات التعفن بالتربة. لاحظ قصر الجذور المغذية مقارنة بالسليمة ( إلى اليمين ).

.(عن 1986 Union Carbide )

ويعود تكوين مثل هذه الخلايا العملاقة بصورة أساسية إلى استمرار عملية تغذية النيماتودا، حيث تتكون بضعة أعداد من هذه الخلايا (حوالى 5-6) في منطقة الأسطوانة الوعائية حول رأس النيماتودا (الشكل رقم 23 أ). وتتميز هذه الخلايا بسيتوبلازم حبيبي، عادة ما يشمل كامل الخلية. كما أن الفجوة الخلوية الكبيرة تتحول إلى عديد من الفجوات الصغيرة. وتتكون الخلية العملاقة في الأصل من خلية واحدة، أما ما يشاهد من نموات بارزة على جدرها الداخلية فليست أجزاء أو بقايا من جدر خلايا محاورة، وإنما هي في الحقيقة انثناءات في جدار الخلية العملاقة تزيد من مساحة سطح ذلك الجدار، لتساعد في نقل المواد الغذائية من الخلايا المجاورة أو أوعية الخشب إلى الخلايا العملاقة، ومن ثم إلى النيماتودا. ومع ذلك فهناك رأى آخر يعتقد أن حالة تعدد الأنوية في الخلايا العملاقة يمكن أن تعود أيضا إلى مشاركة أنوية الخلايا المصابة المجاورة في بداية تكوين الخلايا العملاقة. وعلى العموم فإن تحلل جدر الخلايا المجاورة في حالة الخلايا العملاقة أقل وضوحاً وشدة، وبدرجة كبيرة، مما هو عليه مثلا في حالة الاندماج الخلوي المتسبب عن نيماتودا الحوصلات.

الشكل رقم (23). رسم تخطيطي يوضح الأعراض التشريحية في الجذور نتيجة للإصابة بالنيماتودا.

                                   (أ) الخلايا العملاقة giant cells نتيجة للإصابة بنيماتودا تعقد الجذور

                                  (ب) الاندماج الخلوي  syncytium (الخلايا المندمجة) نتيجة للإصابة بنيماتودا الحوصلات.

                                  (ج) الاندماج الخلوي نتيجة للإصابة بنيماتودا تعقد الجذور الكاذب.

                                  (د) الخلايا المغذية  nurse cellsنتيجة للإصابة بنيماتودا الموالح.

.(عن  Dropkin)

٢- اندماجات خلوية  Syncytia

وهي تشابه الخلايا العملاقة في كبر حجمها وتعدد أنويتها، لكنها تختلف عنها من حيث طريقة تكوينها. وهذه الخلايا المندمجة تسببها نیماتودا الحوصلات، وكذلك الأجناس الأخرى التي تسبب تحللاً شاملاً للجدر الخلوية بين الخلايا المصابة. ويرجع  تعدد الأنوية في هذه الحالة إلى وجود أنوية الخلايا السابقة المكونة للاندماج الخلوي.

والاندماج الخلوي Syncytium يختلف باختلاف جنس النيماتودا المسببة له:

أ) الاندماجات الخلوية المتسببة عن نيماتودا الحوصلات

Cyst nematode induced syncytia

تتكون أيضا في الأسطوانة الوعائية حول منطقة رأس النيماتودا، ويعتبر خلال تحلل جدر الخلايا المشاركة في الاندماج اساسيا في تكوين هذه الخلايا ( الشكل رقم 23 ب). وتدل الثقوب المشاهدة على جدر الخلايا المكونة للاندماج الخلوي على مواقع بداية خلال هذه الجدران، وتزداد هذه الثقوب في الخلايا البرنشيمية الواقعة في منطقة الأسطوانة الوعائية المشاركة في الاندماج الخلوي، ومتى تم اندماج الخلية إلى الاندماج الخلوي الأم يتوقف خلل جدارها.

ب) الاندماجات الخلوية المتسببة عن نيماتودا تعقد الجذور الكاذب

Nacobbus induced Syncytia: تختلف هذه الاندماجات عن سابقتها في ان الخلايا المشاركة في الاندماج الخلوي تحتفظ بكيانها. يتكون الاندماج الخلوي عادة في منطقة القشرة يحده من الداخل طبقة البشرة الداخلية. ولكن أحياناً، وخاصة عندما توجد النيماتودا بالقرب من الأسطوانة الوعائية، فإن الاندماج الخلوي يحده من الداخل أوعية الخشب. وبالرغم من أن الخلايا المشاركة في الاندماج الخلوي تحتفظ بكيانها وأنويتها إلا أنه يحدث تحرك وانتقال للسيتوبلازم بين هذه الخلايا المشاركة، وذلك لوجود تحلل في جدر هذه الخلايا في مواقع معينة من هذه الجدر ( الشكل رقم 23ج ).

ج ) الاندماجات الخلوية المتسببة عن النيماتودا الكلوية  Reniform

nematode induced Syncytia: تتكون هذه الاندماجات بصورة رئيسة في طبقة الأنسجة المحيطة Pericycle (الخلايا المحيطة)، وبدرجة أقل في الخلايا البرنشيمية للخشب وكذلك في البشرة الداخلية. ومع أن منطقة تغذية النيماتودا تشمل حوالي ٦-15 خلية في منطقة البيرسيكل على جانبي رأس النيماتودا، إلا أن مجموعة الخلايا القريبة للشفاه - المتصلة مع بعضها البعض بفتحات شعاعية - هي فقط التي تقوم بدور منطقة التغذية الرئيسية. تضغط النيماتودا بواسطة منطقة الشفاه على إحدى خلايا البشرة الداخلية في موقع التغذية محدثة تهتك في جدارها، ومن ثم يصل طرف الرمح إلى الاندماج الخلوي في طبقة البيرسيكل. ومما تجدر الإشارة إليه هو أن هناك اتصالا سيتوبلازميا مع الخلايا المجاورة للاندماج الخلوي ناتجاً عن وجود خلل جزئي لجدر لهذه الخلايا.

الخلايا المغذية المتسببة عن نيماتودا الموالح

Citrus nematode induced nurse cells

تتكون هذه الخلايا في منطقة القشرة حول راس النيماتودا. وبالرغم من الزيادة في حجم الانوية والنويات الا ان هذه الخلايا المغذية تحتفظ بكيانها وبحجمها الطبيعي. لكن هناك زيادة في سمك الجدر وفي كثافة السيتوبلازم، بالإضافة الى اختفاء الفجوة الخلوية.