الجهاز البولي عند الدجاج

الجهازالاخراجي 
Excretory System

أ. د.إبراهيم بشارة محمد إبراهيم

كلية العلوم الزراعية

جامعة الدلنج--السودان

      

الإخراج هو التخلص من الفضلات الناتجة عن عمليات الأيض المختلفة التي تجري داخل خلايا الجسم. بعض هذه الفضلات زائد عن حاجة الجسم و بعضها لا فائدة للجسم منه والبعض الآخر ضار بل وسام إذا تراكم داخل خلايا الجسم .  و تتمثل المواد الإخراجية في الماء و ثاني أكسيد الكربون و الأملاح المعدنية الزائدة عن الحاجة والمواد النيتروجينية مثل البولينا و حمض البوليك و النشادر و بعض المواد الفسفورية. ويتم طرح المواد الإخراجية عادة على شكل محلول مائي. ولما كانت خلايا الجسم تطرح المواد في السائل النسيجي المحيط بها والذي يسمى بيئة الكائن الحي الداخلية لذا فإن الهدف الحقيقي لعملية الإخراج هو المحافظة على تركيب ثابت لهذا السائل. وتُطرح هذه الفضلات ويتخلص منها الجسم إما بواسطة:

1- عملية انتشار بسيط أو

2- عملية نقل إيجابي تقوم بها أعضاء متخصصة(أعضاء الإخراج).

الفرق بين التبرز والاخراج:

o       التبرز egestion   هو طرد فضلات الغذاء الغير قابلة للهضم و الموجودة داخل الأمعاء الغليظة. ولا توجد هذه الفضلات في داخل خلايا الجسم بل كانت دائماً في تجويف الأمعاء .

o       بينما الإخراجexcretion  هو التخلص من مواد زائدة أو ضارة تكونت داخل خلايا الجسم نتيجة عمليات الأيض المختلفة وليست فضلات غذاء لم يتم هضمه.

أعضاء الإخراج

ويتم التخلص من بعض المواد الإخراجية خلال الجلد و الرئتين و بعضها يخرج عن طريق الكبد بالصفراء ويخرج البعض الآخر عن طريق الأمعاء على هيئة فضلات برازية .  فالجلد يعتبر من الأجهزة الإخراجية فعن طريقه يتم تكوين العرق الذي يخرج عن طريق الجلد (الأملاح و الماء و البولينا و الدهون). والرئتين يتم عن طريقهما التخلص من بخار الماء وثاني أكسيد الكربون الناتجين عن عمليات الأيض. أما الكبد فهو أكبر غدة في الجسم وهو يقوم بالتخلص من المواد الضارة مثل بقايا الخلايا الهرمة (أصباغ الصفراء)ويتم التخلص من هذه المركبات بإطلاقها إلى القناة الهضمية . كذلك يتخلص الكبد من النشادر بتحويله إلى صورة بولينا أو حمض البوليك. وتعتبر الكليتان أعضاء الإخراج الرئيسية في الجسم حيث يتم التخلص من أغلب الماء والمواد النيتروجينية والغير عضوية الزائدة في صورة البول.

q    الجهاز البولي:

  يخلص الجهاز البولى الدم من الفضلات الناتجة من الخلايا خلال عملية التنفس الخلوى كما يوازن بين كميات الأملاح والماء الضرورية للنشاطات الحيوية جميعها .  هو مجموعة الأعضاء التي تقوم بصناعة و تخزين و إخراج البول . ويتكون الجهاز البولي :من

Ø     الكليتين kidneys -- الحالبينureters   -- المثانة البولية urinary bladders --- مجرى البول urethera .

v    الكليتان(Kidneys ):

تعتبر من أهم اعضاء الاخراج في الثدييات حيث تخرج البول الذي يحمل بقايا عملية التمثيل، وتقوك الكلية بوظيفتين اخراجيتين هامتين هما:

1.     إزاحة الفضلات النيتروجينية الناتجة من تمثيل البروتين مثل اليوريا.

2.      تنظيم الاتزان الحامضي- القاعدي بالجسم بواسطة استبعاد كمية محددة من الماء

ايضا يقوم الكلية بوظائف غير اخراجية مثل استعادة بعض المشتقات المفيدة التي ترشح من خلالها ويتم اعادة امتصاصها مرة اخري.

تقع الكليتان في الناحية الظهرية)الخلف) للتجويف البطني بالمنطقة القطنية في جميع الفقاريات عدا الاسماك حيث يمتدان بطول تجويف الجسم في الفقاريات الدنيا مثل البرمائيات. حيث يوجد زوج من الكلي تقع علي يمين ويسار الجدار الظهري للتجويف البطني.

 وفي الطيور تتركب الكلية من اجزاء أو فصوص ، غير انه في بعض الثدييات قد تبدو الكلية شبه مفصصة كما في المجترات الكبيرة ، في حين انه في الحيوانات الاخري فيبدو مظهرها مفصصا ظاهريا أو ناعما ، وتشبه الكلى حبة الفاصوليا في الشكل ويواجه السطحان المقعران للكليتان بعضهما البعض على جانبي العمود الفقاري.

يبلغ طول الكلى حوالى 11 سـم، وعرضها 6 سـم، وسمكها 3 سـم. وتزن حوالي 700 جم في الابقار والخيل  ونحو 150 جم في الاغنام ، و تزن فى الإنسان البالغ حوالى 150-180 جم (فى الرجل) أو 130 -150جم (فى المرأة).  ويتصل بكل كلية من أعلى غدة الكظر.تحاط الكلية بنسيج يسمي المحفظة Capsule.

ويخرج من كل كلية قناة مجمعة عامة تسمي الحالب Ureter الذي يحمل المخلفات الي الخلف.في البرمائيات والزواحف والطيور يفرغ الحالبان في المجمع Chlooca الذي تتصل به قناة بولية.كما انه في البرمائيات والزواحف ان المخلفات او البول عبارة عن سائل ماعدا في الطيور (زق) حيث تطرد المخلفات نصف الصلبة مثل حمض البوليك كعجينة بيضاء مع البراز. يتصل الحالبان مياشرة مع المثانة البولية ومنها تفرغ قناة وسيطة للخارج هي مجري البول ،اي ان الاجهزة الاخراجية والتناسلية ذات علاقة متبادلة في الفقاريات وتسمي الجهاز البولي التناسلي.

التمويل الدموي للكلية:

يصل كلية الفقاريات الدنيا والطيور تمويلين مختلفين للدم، واحد هو النظام البابي ويغذي الدم اللازم لمنطقة الوحدات البولية، والثاني هو شريان كلوي من الاورطي ويمرر الدم للترشيح وتكوين البول.  وفي الثدييات فان النظام البابي يضمحل خلال المرحلة الجنينية تاركا الشريان الكلوي ليقوم بكلا الوظيفتين ، الشريان الكلوي يحمل نحو25% من الدم المدفوع بواسطة القلب، الدم يرشح خلال القنيات البولية والدم الذي يغذي الانسجة البينية المحيطة بالقنيات يعود في النهاية الي الوريد الاجوف السفلي بواسطة الوريد الكلوي.

تكوين الكلية:

اذا قطعت الكلية طوليا يظهر فيها جزئين ففي الكلية الواحد وحيدة الاهرام كما في الارنب والقط والخيل فالجزء:

1- طبقة خارجية تعرف بالقشرة cortex  يوجد بها الحويصلة البولية ويظهر لون خفيف عن

2- طبقة داخلية تعرف بالنخاع medulla يوجد بها الانابيب البولية

في الثدييات الاخري والطيور فان كل فص يقسم الي قشرة ونخاع (متعددة الاهرام)

التفصيص يعكس التطور الجنيني. ومظهر القشرة والنخاع هو نتيجة لترتيب الوحدات الفعالة المسماة الوحدات البولية للكلية .

أول اجزاء الممر البولي هو حوض الكلية وهو ملاصق لمنطة السرة بالكلية ، حوض الكلية يكون بسيطاً في الكلية وحيدة الفص ومتشعب في الكلية المجزأة. أما ترتيب الممرات البولية الاخري كالحالبين والمثانة والمجري البولي تختلف في الانواع المختلفة ، ففي الطيور فان المجري البولي يفرغ في المجمع ، غير انه في الثدييات فان الحالبين يحملا البول للمثانة حيث يحفظ .

طبقة بالنخاع:

طبقة بالنخاع تحتوى على كتل هرمية الشكل يبلغ عددها 8 الى 18 كتلة تعرف بأهرام الكلى.  و تتجه قواعد أهرام الكلى الى الخارج و قممها الى الداخل ناحية مدخل الكلى. و تحتوى قمم تلك الأهرامات على ثقوب مجهرية تخرج منها قطرات البول الدقيقة و تتجمع فى كؤوس و تصب فى حوض الكلى و هو جزء متسع متصل بأعلى الحالب.

القنيات البولية:

القنية البولية تتكون من الانبوبة البولية والقناة المجمعة و يحتوى نسيج الكلى على 1- 1.5 مليون وحدة عاملة(وحدة اخراجية) تسمي النيفرون Nephron  تقوم بتكوين البول. ويصل طول الانبوبة البولية نحو 55 مم .

وتتكون الأنبوبة من عدة مناطق هي كالاتي:

1-    الحوصلة البولية التي تتكون من الحزمة الوعائية وحوصلة بومان

2-    القنية القريبة بأجزائها المتعرجة والمستقيمة

3-    القنية الوسطي أو خية هنل باجزائها النازلة والصاعدة

4-    القنية الطرفية أو البعيدة بأجزائها المستقيمة والمتعرجة

يبين الفحص المجهرى للوحدة أنها تتكون من جزئين أساسيين:

ü     الجزء الأول جسم كروى يعرف بكرية ملبيجى أو الحزمة الوعائية :  وظيفة هذا الجزء الترشيح.

ü     الجزء الثانى  الانبوبة البولية: قناة دقيقة ملتوية مقسمة الى ثلاثة أقسام:

1- القناة الملتوية القريبة  2- حلقة هنلى     3- القناة الملتوية البعيدة.

§        وظيفة هذا الجزء الثانى إمتصاص المواد النافعة و إفراز المواد الضارة و تكوين البول.

و تصب الوحدات العاملة المختلفة إفرازها من البول فى قنوات تجميع لتحمله الى كؤؤس الكلى .  و يلاحظ أن أجزاء الوحدة العاملة المختلفة توزع بين قشرة الكلى ونخاعها بطريقة فريدة تعين الوحدة على أداء عملها على أكمل وجه، فتقع كرات ملبيجى و القنوات القربية و البعيدة فى قشرة الكلى و تقع حلقات هنلى و قنوات التجميع فى النخاع .

1-    الحزمة الوعائية Glomerulus  :

تسمي ايضا بكرية ملبيجي milpighian corpuscle كرية كلوية وهي عبارة عن مرقد وعائي متفرع ومتشعب وملتف يبدأ من شبكة الشعيرات الدموية من تفرعات الشريان الوارد الآتية من الشريان الكلوي والتي تتجمع مرة ثانية لتكون الشريان الصادرليخرج الدم من خلاله ، وتغلف هذه  الحزمة الوعائية بواسطة نهاية منبعجة لقنية مسدودة تسمي حوصلة بومان bowmans capsule وهو عبارة عن جدار مزدوج. والعلاقة بين الحزمة الوعائية وحوصلة بومان علاقة معقدة ، فانبعاج الانبوبة المسدودة يسمح بوجود طبيقتين من الخلايا الطلائية ، الطبقة الجدارية عبارة عن طبقة خلايا  حرشفية بسيطة تمثل استمراراً للجزء الباقي من القنية ، والطبقة الداخلية تتكون من خلايا متحورة تسمي الخلايا الحبيبية التي تلتصق وتجاور شعيرات الحزمة الوعائية (شبكة الشعيرات الدموية بالكبة من تفرعات الشريان الوارد الآتية من الشريان الكلوي والتي تتجمع مرة ثانية لتكون الشريان الصادر)

2-    الأنبوبة البولية  uriniferous tubule

تتكون الكلى من عدد كبير(مليون) من وحدات تسمى النيفرون nephrone  وهي الوحدات المسؤلة عن استخلاص المواد الإخراجية من الدم. وتمتد الانبوبة البولية من حوصلة بومان كجزء متعرج في المنطقة القريبة من الحوصلة متبوعة بجزء مستقيم  وكلاهما جداره يتكون من خلايا طلائية مكعبة بسيطة. توصل الأنيبة البولية كريات ملبيجي بحوض الكلية وتنقسم الأنيبة البولية الواحدة إلى الأجزاء التالية:

أ‌-       الأنبيبة الملتفة القريبة Proximal convolvulated  Tubule  

o       وتقع قريبا من كرية ملبيجي في منطقة القشرة.  حيث تمتد الي الداخل باستقامة ثم تنحني وتعود الي الخارج ثم تلتف ثانياً لتكون الانبيبة الملتفة البعيدة.  

ب‌-  لفة/انشوطة/منحني هنل             Loop of Henel

o       تمثل الفرع النازل على شكل حرفU ويتجه للنخاع.الجزء النازل من خية هنلي جداره رقيق ويغلف بخلايا طلائية بسيطة ، أما الجزء الصاعد فتغلفة خلايا طلائية اسمك تشبه تلك الموجودة في القنيات الملتفة البعيدة والتي تمثل استمرار لها. يمتد الشريان الصادر حولها ليكون شرايين ادق ثم تكون اوردة، الفرع الصاعد من لفة هنل الذي يتجه مرة أخرى إلى الخارج في منطقة القشرة.

ت‌-  الأنيبة الملتفة البعيدة  Distal convoluted tubule

o       وهي أنبوبة ملتفة في منطقة القشرة. تغلف بخلايا طلائية مكعبة تختلف عن تلك الموجودة في القنية القريبة في انها اصغر ولا تحتوي حافة تشبه الفرشة.

ث‌-  الأنيبة الجامعة   collecting tubule

o       وهي أنبوبة مستقيمة تصب فيها الأنيبة الملتفة البعيدة وتوجد في منطقة النخاع . تتحد هذه الأنيبات مع أخرى اكبر واكبر وتصب في النهاية في نهاية هرم ملبيجي.

v    والأنبوبة البولية  والتي تفتح بعد ذلك في أنبوبة أكثر اتساعا هي الأنبوبةالمجمعة collecting tubule التي تؤدي إلى الحالبين ومنها للمثانة البولية .

الحالبين Ureters

تؤدي كل كلية إلى حالب طولي الشكل يفتح في نهايته بالمثانة البولية . يبلغ طوله حوالى 35 سـم. عبارة عن قناة عضلية تمر من حوض الكلية للأسفل حيث تفتح في المثانة في وضع مائل مما يشكل ما يشبه الصمام الذي يمنع رجوع البول للحالب مرة ثانية عند انقباض المثانة.  يبطن بغشاء مخاطى أملس ويتكون من عضلات دائرية و طولية يؤدي انقباضها إلى دفع البول إلى المثانة البولية على شكل دفعات متتالية تنقبض على شكل حركة دورية من أعلى إلى أسفل فتساعد على نقل البول الى المثانة.  يتجه الحالب نحو الاسفل بكيفية مائلة و الى الامام و عند المصدر يبعد الحالبان عن بعضهما البعض 8سم وعند المصب 2سم . ويغلق تلقائياً في حالة إمتلاء المثانة مما يمنع رجوع البول للكلية.

q    يتركب الحالب من ثلاث طبقات :

Ø      الطبقة الخارجية وهي مصلية .

Ø      الطبقة الوسطى وهي عضلية تحتوي على ثلاثة انواع من الالياف : طولية ، دائرية ، و شبكية .

Ø     الطبقة الداخلية وهي مخاطية .

q    المثانة البولية Urinary Bladder

عبارة عن كيس غشائي أو كمثري الشكل مطاطي تعتبر مخزن للبول لحين تجميعه وطرده للخارج عن طريق قناة مجرى البول. عندما تكون فارغة فانها تكون في الحوض وتكون ذات شكل بيضاوي وجدارها سميك لكن عندما تمتليء فانها تمتد الي تجويف البطن ويرق جدارها . يحتوي جدار المثانة البولية على ثلاث طبقات من العضلات غير الإرادية.

توجد في عنق المثانة عضلتان عاصرتان، احدهما داخلية وهي عند بداية عنق المثانة وعضلاتها ملساء لا ارادية وتسمي العضلة العاصرة الداخلية. العضلة الثانية خارجية في نهاية عنق المثانة تسمي العضلة العاصرة الخارجية وعضلاتها عظمية ارادية. يتم التحكم في هذه العضلات(المثانة والعاصرة الداخلية) عن طريق الجهاز العصبي الذاتي أما العضلة العاصرة الخارجية بعصب جداري. يبطن تجويف المثانة غشاء أملس مخاطي به ثنايا عندما تكون المثانة فارغة وتختفى منه الثنايا و يقل سمكه عند إمتلائها. وبالتالي يمكن للمثانة ان تتكيف لتغير حجمها بدون تغير الضغط الداخل. سعتها لقصوي 3 لترات وعندما يصل حجم البول ال 250-300 مل تحرض علي التبول.  و يخرج البول من الجزء السفلى منها و يحيط ببداية ذلك المجرى عضلة قابضة لا إرادية تساعد على احتجاز البول داخلها لحين تفريغه أثناء التبول.

v    قناة مجرى البول

توجد في الطرف السفلي للمثانة ةعند العنق،  تقوم قناة مجرى البول بتوصيل البول من المثانة الى الخارج. يبطن قناة مجرى البول غشاء مخاطى أملس و يحتوى جدارها على عضلات لا إرادية. و توجد عضلة إرادية عاصرة عند عنق مجرى البول التي يحيط بها صمام من العضلات العاصرة تنظم مرور البول و تساعد على التحكم الإرادى فى عملية التبول

مجرى البول فى الأنثي

  يبلغ طول مجرى البول فى الأنثي حوالى 2.5 – 3 سـم. ويؤدى قصر طول المجرى عندها الى زيادة القابلية للإصابة بعدوى فى المسالك البولية تنتقل من الأجهزة التناسلية الخارجية المحيطة بفتحة مجرى البول.   يلتصق السطح الخلفى للمجرى فى الأنثي بالسطح الأمامى للمهبل و تقع فتحة مجرى البول الخارجية فى الأنثي أمام فتحة المهبل

مجرى البول فى الذكر

§        يتكون مجرى البول فى الذكر من ثلاث أجزاء:

ü     الجزء الأول (داخل غدة البروستاتا):

§        يبلغ طول هذا الجزء حوالى2.5 سم و هو يخترق غدة البروستاتا

ü     الجزء الثانى من مجرى البول (الجزء الغشائى)

§        يبلغ طول هذا الجزء حوالى 1.5 سم ، هو يبدأ من نهاية البروستاتا و يخترق جدار الجسم بداية العضو الذكرى، و جدار الجزء الغشائى رقيق قابل للتمزق عند إدخال قسطرة بولية بطريقة خاطئة. و يحيط بهذا الجزء عضلة إرادية عاصرة تساعد على التحكم الإرادى فى عملية التبول.

ü     الجزء الثالث من مجرى البول (داخل العضو الذكرى)

§        يبلغ طول هذا الجزء حوالى 14- 15 سم.  و يمتد خلال نسيج العضو الذكرى الإسفنجى الى فتحة البول الخارجية.

وظائف الكلية Kidney functions :

ان الوظيفة  الاساسية لها هي تكوين البول و تنقية الدم و ترشيحه من البولينا و حامض البوليك و الفضلات الأخرى الضارة والأملاح الزائدة على حاجة الجسم القابلة للذوبان فى الماء ، عليه فانها تقوم بمجموعة من الوظائف الاساسية التي تعمل علي التكامل الفسيولوجي لحجم السائل خارج الخلية وهي:

1- تعتبر الكلى أهم طريق للتخلص من الأيونات غير العضوية بواسطة تنظيم الإخراج النسبي للماء والأيونات غير العضوية علماً بأن الضغط الأسموزي الكلي لمحاليل خارج الخلية و البلازما يحفظ خلال المعدل الطبيعي.(تنظيم مستوي الاملاح)

3- الكلى تساعد على حفظ التركيز الطبيعي للجلوكوزواليوريا .

4- الكلى لها وظيفة ميكانيكية تختص بتنظيم الحموضة و القلوية للدم من خلال إخراج الأحماض الطيارة التي تعادل الشق القاعدي في البول ,وتصنيع الأمونيا التي تعادل الشق الحامضي للدم والباقي من أملاح الأمونيا يخرج مع البول

5- العمل علي المحافظة علي الماء والايونات الموجبة وسكر الجلكوز والاحماض الامينية وذلك باعادة امتصاص ما يحتاجه الجسم من هذه المواد والتخلص من الفائض منها في البول.

تنظيم منسوب الماء فى الجسم فيقل إفراز البول فى حالات العطش و يزيد فى حالات الإرتواء.

6- الكلى تقوم بالتفاعلات المضادة للسموم .( التخلص من النواتج النتروجينية عند عمليات الايض للبروتينات في شكل يوريا(بولينا) أو حمض بوليك في الطيور وكرياتين ونشادر.، التخلص من ايونات الهيدروجين الزائدة للمحافظة علي درجة تركيزه Ph في سوائل الجسم).

7- الكلى تعمل على حفظ ضغط الدم الشرياني في مستواه الطبيعي

8- الكلى تكون مادة الإرثروبويتين erythropiotein وهو عامل هرموني ينشط تكوين كرات الدم الحمراء في نخاع العظم . يؤكد ذلك العلاقة الوثيقة بين الكلى والجهاز الدورى. كما يفسر حدوث أنيميا أو فقر دم فى حالات مرض الكلى المزمن.

9- الكلى تكون أنزيم الرينين والذي يؤثر على المادة أنجيوتنسينوجين angiotwnsinogwn الذي يعمل كقابض قوي للأوعية الدموية فيسبب ارتفاع في ضغط الدم

كما أنه يسبب انطلاق هرمون الألدوستيرون الذي ينظم كمية الأملاح في الجسم وخاصة أيون الصوديوم الذي يعيد امتصاصه من البول في الأنابيب الكلوية .

10- تقوم الكلى بتحويل فيتامين د إلى ثنائي أيدروكسيد كولي كالسيفيرول الأكثر نشاطاً وفعالية في امتصاص الكالسيوم من الأمعاء وترسبه في العظام .

11- تقوم الكلى باستخلاص البول urin و إخراجه  خارج الجسم للتخلص منه محملاً بالنواتج الأيضية و المواد السامة والأملاح والنشادر .

§        تؤدي الكلية هذه الوظائف عن طريق ثلاث فعاليات تؤدي الي تكوين البول هي :

§        الترشيح الكبي  Filteration

§        إعادة الامتصاص الانبوبي Reabsorption

§        الإفراز الانبيبي Secretion

الترشيح  Filtrations

يمكننا أن نلخص عملية تكوين البول بانها تحدث في الحزم الوعائية التي يحدث فيها تفريغ بالوحدات البولية في الكلية عمليات الرشح الدقيق Ultra filtration للسوائل من الدم المار في شعيرات الكبيببة الي  داخل جدار محفظة بومانحيث تنقل المخلفات ومواد اخري في مجري الدم بواسطة الشريانين الكلويين.

 حيث تمر أغلب مكونات الدم ماعدا خلاياه والبروتينات المكونة لها خلال الشرايين الصغيرة  من كرة ملبيجي إلى جدار محفظة بومان ويسمى الراشح المنقول بالراشح الجمعي. ويتم رشح الماء والمحاليل من شعيرات الكلية بمعدل اسرع من رشحها من الشعيرات الدموية العادية وذلك بسبب:

1-    ان شعيرات الكبيببة بها ثقوب اكثر من الشعيرات الدموية الاخري.

2-    ان القطر الداخلي للوعاء الصادر من الكبيببة اضيق من قطر الوعاء الوارد اليها مما يساعد علي خلق مقاومة اعلي لمرور الدم في شعيرات الكبيببة من المقاومة في الشعيرات الدموية الاخري، ويتولد نتيجة لذلك ضغط مرتفع في شعيرات الكبيببة مما يوفر الطاقة اللازمة لعملية الرشح هذه مقابل هذا الضغط ضغط ازموزي غروي لبروتينات البلازما زائداً الضغط الذاتي للانسجة حيث الضغط في الشريان الوارد 55مم/زئبق و30مم/زئبق داخل شعيرات الكبيببة و15مم/زئبق في سائل محفظة بومان و(10مم/زئبق ضغط نهائي رشحي).

عليه يصبح صافي الضغط اللازم للرشح يساوي ضغط الدم في الشعيرات الشريانية الوارده ناقص مجموع الضغط الازموزي لغروي لبروتينات البلازما داخل الشعيرات وضغط السائل خارج الكبيببة:

{55-(30+15)}=10مم/زئبق

وبالتالي يسمح غشاء الكبيببة بنفاذ الماء والبروتينات المتبلرة في الدم بالرشح الي فراغ محفظة بومان بينما لا يسمح ذات الغشاء للكريات الدم الحمراء وغالبية بروتينات البلازما بالرشح،لذلك يعتبر السائل الكبيببي رشيحاً دقيقاً للبلازما محتوي علي نسبة ضئيلة من البروتينات مثل بروتين الالبيومين،قبل دخوله الانبيبة الملتفة القريبة، فان الرشح يماثل البلازما في ضغطها الازموزي.

كما ان الضغط الازموزي للمواد الموجودة علي جانبي الاغشية المنفذة يساعد علي مرور السوائل والمواد الذائبة من الدم للحوصلة ، الراشح الناتج من الحزم الوعائية يشبه بلازما الدم ماعدا معظم مكوناتها البروتينية. ويتم ترشيح نحو 180 لتر(45جالون) يوميا من السوائل خلال حويصلات بومان ولكن ينتج فقط نحو 1 -1.5 لتر بول في اليوم.

و يعتمد الراشح الجمعي في تكوينه على عدة عوامل أهمها

-1وقوع الدم في المجمع تحت ضغط عالي هو الضغط الشرياني

2- رقة جدران الشعيرات الدموية وكثرة شعيراتها

3- مرور الدم ببطء في المجمع بسبب ضيق الوعاء الوارد مما يعطي فرصة اكبر لعملية الترشيح

ويحتوي الراشح على كمية كبيرة من الجلوكوز والصوديوم والبوتاسيوم وغيرها من المواد التي لايمكن للجسم الإستغناء عنها لذا فإنه يعاد امتصاص معظم هذه المواد من قبل جدران الأنبوبة البولية.

إعادة الإمتصاص Reabsorption

نظراً لخلو راشح الحزم الوعائية من بروتينات الدم فان ضغطه الازموزي يكون منخفضاً عن الدم لذك فخلال مروره بالقنيات يحدث اعادة لامتصاص بعض مكونات الراشح. يمر الراشح الجمعي بعد ذلك في الأنابيب البولية حيث يتم إعادة المواد الهامة ثانية في عملية تسمى إعادة الإمتصاص في نهاية الانبيبة الملتفة القريبة . حيث نجد ان مكونات الرشح تشبه سائل البلازما في ضغطه الازموزي ولكن مكوناته تختلف حيث لا يحتوي علي (الأملاح المعدنية والجلوكوز  والاحماض الامينية ). وتتم عملية الإمتصاص بالنقل الفعال أو بالانتشار وتحدث في المناطق المختلفة من الأنبوبة وهي تتناول الماء ومعظم المواد المذابة فيه.

بمجرد ان يعبر الراشح القنية القريبة فان بعض المكونات يكون قد تم امتصاصها تقريبا بواسطة النقل النشط وهذه تشمل الجلكوز، الاحماض الامينية ، البيروفات، اللاكتات وحمض الاسكوربيك ومعظم الأملاح المعدنية يعاد امتصاص معظم السائل المترشح(70%) الي الاوعية الدموية المحيطة بالانيببات ليدخل الدورة الدموية. ونحو 90% من الصوديوم الموجود بالراشح يعاد امتصاصه بطريقة مضخه الصوديوم، خروج الصوديوم لوحده سوف يترك شحنة سالبة زائدة بداخل القنية ولكن هذا يتم تجنبه بمرور ايوانات الكلوريد مروراً سلبيا بمصاحبة ايونات الصوديوم. وجود هذه الايونات يزيد الضغط الاسموزي في الخارج ولذلك يغادر الماء القنيات. وبهذه الطريقة فان نحو 90% من ماء الراشح يزاح بواسطة اعادة الامتصاص الاجبارية للمكونات متعادلة الاسموزية.

اليوريا تتحرك تبعاً لشدة فرق التركيز والضغط الاسموزي، وفي القنيات القريبة يعاد امتصاص نحو 40-50% من مقدار اليوريا الموجودة بالراشح ، واي قدر من البروتين قد يهرب خلال الحزمة الوعائية يعاد امتصاصه في القنيات القريبة.

مع مرور الوقت فان الراشح المعدل يدخل الجزء النازل من خية هنل ويقل حجم الراشح كثيراً ويتغير تركيبه لكن درجة الحموضة والاسموزية والوزن النوعي لا تتغير. وبمجرد ان يمر الراشح للاسفل خلال الجزء النازل فانه يفقد بعض ماء السائل البين خلوي متزايد التركيز. الجزء الصاعد من خية هنل غير منفذ للماء ولذلك فان الراشح يفقد الصوديوم بدون فقد الماء. عليه ان نظام التيار المضاد اي الامتصاص ضد منحني فرق التركيز والضغط ثبت وجودة في خية هنل ولذلك فان الراشح نفسه يمكن ان يصبح اكثر تركيزاً في الجزء المستقيم من المنطقة الطرفية للخية هنل.اما الجزء الباقي من الصوديوم يعاد امتصاصه وهذا يتضمن عمل نظامين هما:

1-    يعمل الهرمون المضاد للتبول ADH المفرز من النخامية الخلفية ، العامل المخرج للصوديوم ANF المفرز من القلب علي خلايا القنيات منظماً نفاذيتها للصوديوم

2-    خلايا الجزء الطرفي تكون وتفرز ايونات الايدروجين، البوتاسيوم والامونيوم في مقابل امتصاص الصوديوم.

إستمرار اعادة امتصاص الماء في الجزء الطرفي من الوحدات البولية يعتمد علي فعل الهرمون المضاد للتبول والهرمون المخرج للصوديوم علي نفاذية الخلايا للصوديوم، اما هرمون الالدوستيرون المفرز من قشرة الادرينال فيزيد من امتصاص القنيات للصوديوم ويسهل استبعاد ايونات البوتاسيوم والايدروجين والكلوريد. وتقوم الأنابيب البولية أيضاً بإفراز مواد إخراجية مثل حمض البوليك و البولينا ، حيث يتم إستخلاص هذه المواد من شبكة الأوعية الدموية المحيطة بالأنابيب البولية لتضيفها إلى المكونات الإخراجية السابقة وتمثل جميعها البول الذي يصب في الأنابيب المجمعة التي تفتح في الحالب ثم للمثانة البولية .

الإفراز Secretion

ويقصد بالإفراز هو النقل الفعال لجزيئات و أيونات المواد المختلفة من الدم إلى تجويف الأنبوبة البولية. وتقوم بهذه الفعالية خلايا الأنبوبة البولية في جميع مناطقها اثناء مرور الرشح و بالأخص الأنبوبة الملتوية البعيدة و الأنبوبة الجامعة.  حيث تقوم خلايا الانبيبات اثناء مرور الرشيح بافراز بعض المواد مثل الامونيا والكرياتين الذي لايعاد امتصاصه في الانبيبة فانه يزداد تركيزه  نتيجة لعمليات اعادة الامتصاص. أما البولينا فانها تنتشر عبر الغشاء ويتم اعادة امتصاص حوالي 30-40% من المرشح منها.

عليه فان مكونات البول يمكن ان تقسم الي مجموعتين رئيستين:

A.   مواد عتبية Threshold Substances

وهي المواد التي يعاد امتصاصها باكملها في الاحوال العادية من البول الاولي اثناء مروره في انبيبات الكلية. وهذه المواد مفيدة للجسم الا انها ترشح من الدم مع المواد البولية الاخري عندما يرتفع تركيزها فيه عند حد معين بالقيمة العتبية مثل الجلكوز والاحماض الامينية.

B. مواد غير عتبية Non Threshold Substances

وهي مواد غير نافعة أو نواتج مسرفة تمرر الي الخارج حتي لو كانت موجودة بالدم بنسب قليلة. لايعاد امتصاصها في انبيبات الكلية مثل اليوريا والكرياتين واملاح الكبريتات.

v    وتتوقف عملية إفراز البول على عدة عوامل أهمها :

1-    ضغط الدم :

فزيادة ضغط الدم أو إنخفاضه تؤثر في كمية الراشح الجمعي . فمثلاً زيادة شرب السوائل تؤدي إلى زيادة حجم الدم . وكذلك يؤدي الجو البارد إلى حدوث إنقباضات في الأوعية الدموية الطرفية مما يؤدي لزيادة ضغط الدم في الأعضاء الداخلية ويؤدي ذلك في النهاية إلى زيادة تكوين البول

2-     حالة الأنابيب البولية :

حيث أن تعرض هذه الأنابيب باستمرار لتأثير المواد الضارة أو بعض السموم و الكحولات  يؤثر في كفاءتها ويقلل من قدرتها الإخراجية

3-    الهرمونات :

هناك هرمونات متخصصة لتنظيم عملية الإخراج مثل الهرمون المضاد لإدرار البول ADH الذي يقوم بتنشيط عملية إعادة إمتصاص الماء بواسطة جدر الأنابيب البولية وذلك بهدف المحافظة على المستوى المائي وبعض الأملاح بالجسم .

تنظيم التوازن الملحي والمائي بواسطة الكلية :

•         تنظم الكلية التأثير الأسموزي للدم وتحافظ على حالة التوازن بين:

Ø      المحتوى الملحي والمائي للدم

Ø     والمحتوى الملحي والمائي للخلايا

v    وذلك بإخراج الكميات الزائدة من الأملاح المختلفة والماء .

التنظيم الكلوي للحموضة والقلوية :

تلعب الكلية دوراً رئيسياً في المحافظة على التوازن الحامضي والقاعدي للدم .  عن طريق إعادة امتصاص الصوديوم والبوتاسيوم والبيكربونات والفوسفات بواسطة خلايا الأنبوبة البولية تنظم الكلية كمية الحامض والقاعدة التي توجد في الدم , وبالتالي تحافظ على أس هيدروجيني ph   ثابت للدم (7.4 في الإنسان ). ويوجد في البلازما بعض المواد المنظمة التي تنظم حموضة الدم تتحد هذه المواد المنظمة مع الأحماض التي تتكون في الخلايا نتيجة عمليات الأيض وتضاف إلى الدم وتكون أملاحاُ. تحافظ الكلية على هذه المواد المنظمة وذلك بإعادة امتصاصها على صورة بيكربونات أو فوسفات وتطرح الأحماض في البول. وينتج عن قدرة الكلية على إخراج بول حامضي أو قاعدي أن الأس الهيدروجيني للدم يبقى ثابتاً في الإنسان عند 7.4 ( أي أن دم الإنسان قاعدي ضعيف ) .

وهكذا نجد أن الأس الهيدروجيني للبول ينخفض أحياناً إلى 4.8بدلاً من 6.0 ( وهو الأس الهيدروجيني للبول الطبيعي في الإنسان ). وقد يرتفع أحياناً إلى 8.2 ( أي أن الكليه تنتج بولاً قاعديا ) إذا زادت كمية المواد القاعدية في الدم وبالإضافة إلى هذا فإن الكلية – كما سبق وأن ذكرنا في إفراز الأمونيا – تنتج الأمونيا داخل خلاياها وتطرحها في البول على شكل كلوريد الأمونيا وتزيد كمية الأمونيا التي تنتجها الكلية في حالة زيادة حموضة الدم وتقل في حالة زيادة القاعدية .

q    التحكم في وظيفة الكلية:

o       يتم التحكم في وظيفة الكلية بطريقتين هما:

1- التحكم الهرموني:

ü     ان الهرمون المضاد لادرار البول ADH اكثر الهرمونات تأثيراً علي وظيفة الكلية يفرز من تحت سرير المخ حيث يساهم في تنظيم كمية الماء الخارجة بالبول . يفرز تحت تأثير بعض العوامل مثل:

-          الضغط الازموزي للسائل خارج الخلية مهم جدا لافرازه

-         الحرمان من الماء(يعتبر  اقوي مؤثر لافراز الهرمون)

-         انخفاض حجم السائل خارج الخلية

-         الخوف والآلم

-         بينما الكحول يمنع افرازه بتأثيره المباشر علي الجهاز العصبي.

•         يعمل الهرمون علي الانبيبات الملتفة البعيدة والمجمعة البعيدة بما يؤدي لزيادة نفاذيتها للماء. بمعني ان زيادة افراز الهرمون تعني زيادة نفاذية الانبيبات لتلك المواد فينتشر الماء والبولينا في الانبيبات الي خلايا النخاع. عندما تقل نفاذية الانبيبات يتم إخراج احجام اكبر من البول. وعند غياب الهرمون او زيادة هرمون القلب المخرج للبول فان القنوات المجمعة تصبح جزئيا غير منفذة للماء ولذلك فان كمية بسيطة من الماء ترجع مرة اخري للدم من البول بواسطة القوة الاسموزية قبل ان تدخل الحالبين. كما يعتقد ان هرمون الثيروكسين يعمل علي نقص اعادة امتصاص الماء في القنيات البولية مما يؤدي لزيادة التبول ، كما ان هرمون الالدوستيرون يؤثر علي تكوين البول من خلال تنظيمه لكمية الصوديوم والبوتاسيوم المحتجزة في الدم وتلك المخرجة.

2- التحكم العصبي: أو الافعال المنعكسة:

تمول الكلية بعدد كبير من الالياف العصبية، الاشارات العصبية الواصلة من الجهاز العصبي المركزي عبر هذه الالياف تسبب انقباض أو انبساط الاوعية الدموية الكلوية كما تغير من نفاذية جدر الحزمة الوعائية والقدرة علي الامتصاصية للخلايا الطلائية للقنيات البولية وهو ما يؤثر علي تكوين البول. كم ان الاستغلال الذاتي للدورة الدموية في الكلية يحافظ علي انسياب الدم فيها حتي الحدود الفسيولوجية للتغير في ضغط الدم و للحافظ علي ضغط الدم.حيث ان وزن لكلية 0.5% من وزن الجسم وتستهلك 4/1  كمية الدم. ومع ذلك هنالك بعض الافعال المنعكسة تتحكم في انسياب الدم داخل الكلية ويتم ذلك عبر العصب السمبثاوي والافعال المنعكسة حيث تتحكم في انسياب الدم الي داخل الكلية،فانخفاض ضغط الدم ينشط العصب السمبثاوي ويؤدي لانسياب الدم في الكلية.

التبول:

يتكون البول بمعدل ثابت تقريباً حوالي ممللتر/دقيقة ويمر في الحالبيين ليتجمع في المثانة ومنها يطرد علي فترات خلال مجري الدم. تتم عملية التبول عن طريق ردود فعل منعكسة لا إرادية.  و تنشأ ردود الفعل المنعكسة الخاصة بتفريغ المثانة نتيجة لامتلائها، مما يؤدى الى تنشيط مستقبلات عصبية حسية منتشرة فى جدارها متصلة عن طريق أعصاب خاصة بالجهاز العصبى المركزى.  ويؤدى تنشيط تلك المستقبلات الى الإحساس بالرغبة فى التبول.  لا يستطيع الطفل الحديث الولادة التحكم فيها، و يستطيع الأطفال الأكبر سنا (من سن سنتين فأكثر) والإنسان البالغ التحكم فيها و تأجيلها الى وقت مناسب.  عندما يصل حجم البول حوالي 300-400 مل يتكون احساس بالامتلاء.

توجد في عنق المثانة عضلتان عاصرتان، احدهما داخلية وهي عند بداية عنق المثانة وعضلاتها ملساء لا ارادية وتسمي العضلة العاصرة الداخلية. العضلة الثانية خارجية في نهاية عنق المثانة تسمي العضلة العاصرة الخارجية وعضلاتها عظمية ارادية. يتم التحكم في هذه العضلات(المثانة والعاصرة الداخلية) عن طريق الجهاز العصبي الذاتي أما العضلة العاصرة الخارجية بعصب جداري.

ان تفريغ المثانة ينظم بواسطة عدة طرق انعكاسية تستلزم انبساطاً يتبعه انقباض لجدار المثانة مع ارتخاء العضلات الانقباضة العاصرة. حيث يشعر الكائن الحي بامتلاء المثانة والرغبة في التبول حيث تنبه نهايات الاعصاب المنتشرة في جدر المثانة محدثة تنبيهاً يصل للحبل الشوكي حيث مركز التبول مما يعكس تنبيهاً مؤدياً لارتخاء الصمام الداخلي لعنق المثانة وانقباض عضلات جدار المثانة ويبدأ البول في المرور لقناة مجري البول، ويستمر نزول البول بمساعدة مجموعة من الافعال المنعكسة التي تؤدي للاستمرار انقباض جدر المثانة وارتخاء العضلات العاصرة لضمان تفريغ المثانة. في نفس الوقت ان الكميات القليلة من البول يمكن ان تمر ببذل جهد وزيادة ضغط البطن. وبالتالي تضغط المثانة وبوصول البول الي مجري البول يستمر التبول بفعل انعكاسي حتي لو توقف الضغط. واذا لم لم يحدث التبول وبلغ حجم البول حوالي 800-1000مل كما في الانسان يتحول الشعور بامتلاء المثانة الي الم في البطن ويحدث التبول لا ارادياً.