تعدد الأجنة في بذور بعض محاصيل الفاكهة
تعدد الأجنة Polyembryony
عادة ما يشتمل التكاثر الجنسي في النباتات الزهرية و الذي ينتج عنه الجنين الجنسي على عمليتي التلقيح و الإخصاب .. أو ما يسمى بالإخصاب المزدوج Double fertilization و الذي يتم خلاله اتحاد نواة مذكرة (ن) مع نواة البيضة الأحادية (ن) و التي توجد بالكيس الجنيني , و من ذلك الاتحاد تنشأ الخلية الأولية للزيجوت (2ن) و التي تحمل العدد الثنائي للكروموسومات الموجودة بالخلايا الجسمية , بعدئذ تدخل خلية الزيجوت في سلسلة من الانقسامات العادية (الميتوزية) المتتابعة كي تعطى جنين البذرة .. وفي نفس الوقت تتحد النواة الذكرية الثانية (ن) مع النواتين القطبيتين (2ن) لينتج عن هذا الاتحاد خلية ثلاثية (3ن) ينشأ عنها نسيج الإندوسبيرم .
غير أن هنالك بعض الحالات التي فيها تتكون أجنة البذور - في بعض الأنواع النباتية - بطريقة أخرى لا جنسية , وهذه تسمى بالطريقة الآبومكتية Apomixis ( apo = without , mixis = mixing in Greek ) و التي يمكن تعريفها بأنها عبارة عن الطريقة أو الوسيلة التي تتكون بها الأجنة دون اندماج محتويات الخلايا الجنسية المذكرة و المؤنثة .
و حالات الآبومكتية Apomixisهذه شائعة الوجود في الكثير من النباتات ..نذكر منها الموالح و المانجو .
و تضم حالات الآبومكتية Apomixis مجموعتين أو قسمين كبيرين هما :
أ - التكاثر عن طريق البذرة Agamospermy
ب - التكاثر عن طريق أجزاء أخرى غير البذرة Vegetative reproduction
و يُفضل الكثير من البحاث استخدام تعريف أشمل أو أوسع للفظ الآبومكتية Apomixis بحيث يشمل الأجزاء الخضرية الأخرى مثل الريزومات , السيقان الجارية , البراعم و غيرها ..., إلا أن مربوا النباتات يفضلون إطلاق هذا المصطلح فقط على أجنة البذور المتكونة بطريقة لا جنسية.
و في هذا الجزء سنناقش بإيجاز أنواع أو صور الآبومكتية Apomixis و التي تثمل كيفية تكوين أجنة البذور بالطرق اللاجنسية .. و هناك أربعة صور أساسية من Apomixis تتبع Agamospermy و هي :
1 - Apospory 2 - Diplospory 3 - Adventitious embryony
4 - Parthenogenesis .
و التمييز بين هذه الصور الأربعة يعتمد أساساً على مكان النشأة و التطورات التي تحدث للخلية التي سوف تُعطي الجنين .
1 - Apospory
في هذه الحالة يتكون الجنين و الإندوسبيرم في كيس جنيني ينشأ من خلية جسمية غير مختزلة في أماكن مختلفة من البويضة وليس من الخلية الأمية للكيس الجنيني التي تدخل في الانقسام الاختزالي . هذه الخلية الجسمية لا تدخل عادة في سلسلة الانقسامات التي تحدث في حالة تكوين الجنين بالطريقة الجنسية . و غالباً ما يتكون الكيس الجنيني في هذه الحالة متأخراً عن الكيس الجنيني في الحالة العادية ... ويمكن تمييز الكيس الجنيني في حالة Apospory عن الكيس الجنيني الناتج عن الخلية الأمية للكيس الجنيني , بأنه في حالة Apospory لا توجد الخلايا السمتية .
2 - Diplospory
في هذه الحالة , ينشأ الجنين و الإندوسبيرم في كيس جنيني غير مُختزل تكون من الخلية الأمية للكيس الجنيني Megaspore Mother Cell , غير أن نواتها لم تدخل الانقسام الاختزالي , ولكنها انقسمت انقساما عادياً (ميتوزي) , وتزداد الخلية في الحجم دون انقسام حتى تحتل الفراغ الذي كان من المفروض أن تحتله الأربعة خلايا ( في حالة التكوين الطبيعي للكيس الجنيني) . و من الصعوبة بمكان التفريق بين الكيس الجنيني في هذه الحالة و الحالة الطبيعية , غير أن غياب مرحلة الأربعة خلايا Linear tetrad , كما أن غياب الانقسام الميوزي دليل على حدوث هذا النوع .
غير أن هنالك بعض الحالات التي فيها تتكون أجنة البذور - في بعض الأنواع النباتية - بطريقة أخرى لا جنسية , وهذه تسمى بالطريقة الآبومكتية Apomixis ( apo = without , mixis = mixing in Greek ) و التي يمكن تعريفها بأنها عبارة عن الطريقة أو الوسيلة التي تتكون بها الأجنة دون اندماج محتويات الخلايا الجنسية المذكرة و المؤنثة .
و حالات الآبومكتية Apomixisهذه شائعة الوجود في الكثير من النباتات ..نذكر منها الموالح و المانجو .
و تضم حالات الآبومكتية Apomixis مجموعتين أو قسمين كبيرين هما :
أ - التكاثر عن طريق البذرة Agamospermy
ب - التكاثر عن طريق أجزاء أخرى غير البذرة Vegetative reproduction
و يُفضل الكثير من البحاث استخدام تعريف أشمل أو أوسع للفظ الآبومكتية Apomixis بحيث يشمل الأجزاء الخضرية الأخرى مثل الريزومات , السيقان الجارية , البراعم و غيرها ..., إلا أن مربوا النباتات يفضلون إطلاق هذا المصطلح فقط على أجنة البذور المتكونة بطريقة لا جنسية.
و في هذا الجزء سنناقش بإيجاز أنواع أو صور الآبومكتية Apomixis و التي تثمل كيفية تكوين أجنة البذور بالطرق اللاجنسية .. و هناك أربعة صور أساسية من Apomixis تتبع Agamospermy و هي :
1 - Apospory 2 - Diplospory 3 - Adventitious embryony
4 - Parthenogenesis .
و التمييز بين هذه الصور الأربعة يعتمد أساساً على مكان النشأة و التطورات التي تحدث للخلية التي سوف تُعطي الجنين .
1 - Apospory
في هذه الحالة يتكون الجنين و الإندوسبيرم في كيس جنيني ينشأ من خلية جسمية غير مختزلة في أماكن مختلفة من البويضة وليس من الخلية الأمية للكيس الجنيني التي تدخل في الانقسام الاختزالي . هذه الخلية الجسمية لا تدخل عادة في سلسلة الانقسامات التي تحدث في حالة تكوين الجنين بالطريقة الجنسية . و غالباً ما يتكون الكيس الجنيني في هذه الحالة متأخراً عن الكيس الجنيني في الحالة العادية ... ويمكن تمييز الكيس الجنيني في حالة Apospory عن الكيس الجنيني الناتج عن الخلية الأمية للكيس الجنيني , بأنه في حالة Apospory لا توجد الخلايا السمتية .
2 - Diplospory
في هذه الحالة , ينشأ الجنين و الإندوسبيرم في كيس جنيني غير مُختزل تكون من الخلية الأمية للكيس الجنيني Megaspore Mother Cell , غير أن نواتها لم تدخل الانقسام الاختزالي , ولكنها انقسمت انقساما عادياً (ميتوزي) , وتزداد الخلية في الحجم دون انقسام حتى تحتل الفراغ الذي كان من المفروض أن تحتله الأربعة خلايا ( في حالة التكوين الطبيعي للكيس الجنيني) . و من الصعوبة بمكان التفريق بين الكيس الجنيني في هذه الحالة و الحالة الطبيعية , غير أن غياب مرحلة الأربعة خلايا Linear tetrad , كما أن غياب الانقسام الميوزي دليل على حدوث هذا النوع .
3 - Adventitious Embryony ينشأ الجنين في هذه الحالة ,من أي خلية جسمية في البويضة أو أغلفة أو جدار المبيض ذاته. و في هذا النوع لا يتكون كيس جنيني , إلا أنه في المراحل المبكرة من تكون الجنين , نجد أنه عادة ما يتكون من مجموعة من الخلايا السريعة الانقسام و التي تشبه نسيج البراعم , وهذه تتكشف بدورها مُكونة الجنين .. كذلك لا توجد أنوية قطبية , لأنه لا يوجد كيس جنيني - إلا انه ليس من المعروف بالضبط ماذا يحدث في المراحل الأخيرة من تطور الجنين ؟ فهناك بعض النباتات التي تحتوي بذورها على إندوسبيرم و الذي لا بد أن ينشأ من الأنوية القطبية , كما في حالة الكيس الجنيني الطبيعي . و الأجنة العرضية هذه توجد في بذور بعض الفواكه مثل مُعظم أنواع الموالح و بعض أصناف المانجو .
3 - Parthenogenesis*
في هذه الحالة ينشأ الجنين مباشرة من نواة البيضة المُختزلة ( التي تُوجد بالكيس الجنيني) و ذلك بدون إخصابها , أو اتحاد محتوياتها مع محتويات الخلية المذكرة . هذه الطريقة يصعب التعرف عليها سيتولوجياً , و لكن يبدو أن الطريقة المثلى للتعرف عليها , هي و جود أفراد أحادية العدد الكروموسومي Haploid , و عموماً فهذه الحالة نادرة الوجود أو الحدوث .
بالإضافة لذلك , هناك حالات خاصة تندرج تحت Apomixis و لو أنها نادرة الحدوث جداً , و من هذه الحالات ما يلي :
في هذه الحالة ينشأ الجنين مباشرة من نواة البيضة المُختزلة ( التي تُوجد بالكيس الجنيني) و ذلك بدون إخصابها , أو اتحاد محتوياتها مع محتويات الخلية المذكرة . هذه الطريقة يصعب التعرف عليها سيتولوجياً , و لكن يبدو أن الطريقة المثلى للتعرف عليها , هي و جود أفراد أحادية العدد الكروموسومي Haploid , و عموماً فهذه الحالة نادرة الوجود أو الحدوث .
بالإضافة لذلك , هناك حالات خاصة تندرج تحت Apomixis و لو أنها نادرة الحدوث جداً , و من هذه الحالات ما يلي :
a -Androgensis
و هي حالة نادرة الحدوث جداً , و فيها نجد أن الجنين الحادي يتكون مباشرة من النواة المذكرة الأحادية عقب وصولها إلى الكيس الجنيني .. و قد وُصفت هذه الحالة في بعض سلالات الذرة .
b - Semigamy
هذه الحالة نادرة الحدوث أيضاً , و قد وُجدت في بعض النباتات , في هذه الطريقة وجد أن النواة المذكرة الأحادية تدخل و تتغلغل في نواة البيضة , إلا أنه لا يحدث بينهما اندماج , وبالتالي يحدث انقسام مستقل لكل نواة على حده , مما يؤدي إلى إنتاج أجنة تحمل قطاعات أحادية من كلا الأبوين , ويُطلق على الجنين المتكون Heterogeneous haploid embryo .
و هي حالة نادرة الحدوث جداً , و فيها نجد أن الجنين الحادي يتكون مباشرة من النواة المذكرة الأحادية عقب وصولها إلى الكيس الجنيني .. و قد وُصفت هذه الحالة في بعض سلالات الذرة .
b - Semigamy
هذه الحالة نادرة الحدوث أيضاً , و قد وُجدت في بعض النباتات , في هذه الطريقة وجد أن النواة المذكرة الأحادية تدخل و تتغلغل في نواة البيضة , إلا أنه لا يحدث بينهما اندماج , وبالتالي يحدث انقسام مستقل لكل نواة على حده , مما يؤدي إلى إنتاج أجنة تحمل قطاعات أحادية من كلا الأبوين , ويُطلق على الجنين المتكون Heterogeneous haploid embryo .
مميزات و عيوب الآبومكتيةApomixis
أولاً : المميزات
1 - يحتوي جنين البذرة المتكون بهذه الطريقة على نفس المكونات الوراثية الموجودة بالنبات الأم , و من ثم فإن النسل الناتج يمثل سلالة نقية مشابهة تماماً للسلالات الناتجة من أي جزء خضري آخر من أجزاء النبات الأم .
2 - طالما أن أجنة هذه البذور قد تكونت بعيداً عن حدوث أية انقسامات اختزالية ، فإنه يمكن عن طريق هذه البذور ( الأجنة) تثبيت صفات النباتات, فمثلاً في معظم حالات التهجين, يلاحظ أن قوة الهجين تقل جيلاً بعد آخر - في حالة استخدام الإكثار الجنسي - و لكن عن طريق الأجنة الآبومكتية يمكن الحفاظ على قوة الهجين الناتج .
3 - يمكن اتخاذ هذه الوسيلة كجسر للهروب من مشاكل العقم الذكري في بعض النباتات.
ثانياً : العيوب
تُشكل أجنة البذور الناتجة بهذه الطريقة بعض الصعوبات التي تواجه مربي النباتات بصفة عامة, و من هذه الصعوبات أو الغيوب مايلي :
1 - من الصعوبة بمكان على المربي التمييز بين الشتلات الناتجة بهذه الطريقة و تل الناتجة من الأجنة الجنسية, و خاصةً أن كلٍ منها يُظهر نفس الصفات و السلوك خلال مراحل النمو المبكرة من عمرها.
2 - حيث أن جميع أفراد النسل الناتج بهذه الطريقة تتشابه في جميع صفاتها وراثياً فيما بينها, كما تتشابه في جميع ذلك مع النبات الأم, فإن ذلك يعني عدم وجود تباين أو اختلافات وراثية بين أفراد تلك العشيرة, و من ثم يصعب على المربي الانتقاء من بينها و اختيار الأفضل منها, اللهم إلا في الحالات التي تحدث بها تغيرات وراثية عن طريق ظهور طفرات مثلاً ؛ أي أنه بمعنى آخر الحالات الآبومكتية يُمكن أن تُشكل حائلاً صعباً في طريق التطور و التحسين.
أولاً : المميزات
1 - يحتوي جنين البذرة المتكون بهذه الطريقة على نفس المكونات الوراثية الموجودة بالنبات الأم , و من ثم فإن النسل الناتج يمثل سلالة نقية مشابهة تماماً للسلالات الناتجة من أي جزء خضري آخر من أجزاء النبات الأم .
2 - طالما أن أجنة هذه البذور قد تكونت بعيداً عن حدوث أية انقسامات اختزالية ، فإنه يمكن عن طريق هذه البذور ( الأجنة) تثبيت صفات النباتات, فمثلاً في معظم حالات التهجين, يلاحظ أن قوة الهجين تقل جيلاً بعد آخر - في حالة استخدام الإكثار الجنسي - و لكن عن طريق الأجنة الآبومكتية يمكن الحفاظ على قوة الهجين الناتج .
3 - يمكن اتخاذ هذه الوسيلة كجسر للهروب من مشاكل العقم الذكري في بعض النباتات.
ثانياً : العيوب
تُشكل أجنة البذور الناتجة بهذه الطريقة بعض الصعوبات التي تواجه مربي النباتات بصفة عامة, و من هذه الصعوبات أو الغيوب مايلي :
1 - من الصعوبة بمكان على المربي التمييز بين الشتلات الناتجة بهذه الطريقة و تل الناتجة من الأجنة الجنسية, و خاصةً أن كلٍ منها يُظهر نفس الصفات و السلوك خلال مراحل النمو المبكرة من عمرها.
2 - حيث أن جميع أفراد النسل الناتج بهذه الطريقة تتشابه في جميع صفاتها وراثياً فيما بينها, كما تتشابه في جميع ذلك مع النبات الأم, فإن ذلك يعني عدم وجود تباين أو اختلافات وراثية بين أفراد تلك العشيرة, و من ثم يصعب على المربي الانتقاء من بينها و اختيار الأفضل منها, اللهم إلا في الحالات التي تحدث بها تغيرات وراثية عن طريق ظهور طفرات مثلاً ؛ أي أنه بمعنى آخر الحالات الآبومكتية يُمكن أن تُشكل حائلاً صعباً في طريق التطور و التحسين.
#jhj_agricultural_eng
المراجع: 1 - عاطف محمد إبراهيم و محمد السيد هيكل - مشاتل إكثار المحاصيل البستانية - 1995 - الطبعة الثالثة - منشأة المعارف - الإسكندرية - جمهورية مصر العربية.
2 - Atef Mohamed Ibrahim 2013. Propagation of fruit crops. Alexandria University, Alexandria, Egypt.
2 - Atef Mohamed Ibrahim 2013. Propagation of fruit crops. Alexandria University, Alexandria, Egypt.
3 - Willemse MTM, van Went JL (1984) The female gametophyte. In: Johri BM (ed) Embryology of Angiosperms, Springer-Verlag, Berlin, pp 159-191]
ليست هناك تعليقات:
إرسال تعليق