ديناميكية المقاومة في النبات للأمراض المختلفة

تعتبر المقاومة صفة طبيعية من صفات النبات وظهور هذه الصفة هو نتيجة للتفاعل بين العوامل الوراثية والعوامل البيئية. وعلى ذلك يمكن أن يكون للبيئة دورا كبيرا في ظهور صفة المقاومة بحيث يمكنها أن تزيد أو تقلل من المقاومة. وتغذية النبات المتزنة بالعناصر الغذائية الضرورية لها دورا هاما في مقاومة النبات فالنبات الضعيف يكون أكثر قابلية للإصابة من النبات القوى ، والتغذية الغير متزنة بالعناصر تؤثر على صفة المقاومة فالتسميد الأزوتى الزائد للكمثرى يساعد على إصابتها بمرض اللفحة النارية بينما التسميد المتوازن بالسماد الأزوتى والبوتاسى يساعد على مقاومة النبات للذبول

والمقاومة إما أن تكون مقاومة النبات لاختراق الطفيل وتشمل جميع التراكيب التى تعوق الاختراق أو مقاومة لتكشف وظهور المرض وتشمل كل التغيرات الحيوية التى تحدث في النشاط البروتوبلازمى بالخلية.

وهناك تفاوت كبير بين النباتات في درجة قابليتها للإصابة وعلى ذلك يمكن تقسيمها كالأتي:

1 – نباتات منيعة:

وهى التى لا يظهر عليها أى أثر للمرض برغم تعرضها لظروف ملائمة لانتشاره. والمناعة تعبير مجازى يعبر عن درجة عالية جدا من المقاومة. وليس هناك على ظهر الأرض نبات منيع لكل الأمراض فالنبات يمكن أن يكون منيعا لمرض ما ومقاوما للإصابة بمرض ثان , قابلا للإصابة بمرض ثالث.

2 – نباتات مقاومة:

وهى التى لو تعرضت للإصابة تظهر عليها أعراض المرض ولكن بدرجة طفيفة غير ملحوظة لا تؤثر على حالته، فبعض الأقماح البلدية تعتبر مقاومة لصدأ الساق وشديدة المقاومة لمرض التفحم اللوائى.

3 – نباتات قابلة للإصابة:

هى التى تظهر عليها أعراض المرض بدرجة واضحة تؤثر عليها اقتصاديا، فالأقماح الهندية شديدة القابلية للإصابة بصدأ الساق.
وتقسم المقاومة في النباتات  حسب طبيعة المقاومة إلى نوعين رئيسيين هما:-

أولا: المقاومة التركيبية:

حيث توجد أنسجة أو تراكيب في النبات تسبب المقاومة بعضها يتواجد بشكل طبيعي في خلايا وأنسجة النباتات والبعض الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة ومنها حالات كثيرة كما يلي:-

1 – مواعيد فتح الثغر:

لموعد فتح الثغور دورا هاما في مقاومة بعض الأمراض كما في حالة مرض صدأ  الساق في القمح حيث وجد أن الأصناف المقاومة تفتح ثغورها متأخرا في أثناء النهار بعد أن يتبخر الماء الحر أو الندى بفعل أشعة الشمس مما يجعل أنابيب إنبات الجراثيم تفشل في الإختراق وتموت بفعل أشعة الشمس فيظل النبات سليم ومقاوم.

2 – اتساع فتحة الثغر:

حيث يعتبر ضيق وإتساع فتحة الثغر أحد أسباب المقاومة في النبات كما في مرض تقرح الموالح البكتيرى حيث وجد أن هناك أصناف يوسفي مقاومة تتميز بضيق فتحة الثغر بالقدر الذى لا يسمح بدخول خلايا المسبب البكتيرى بعكس الأصناف القابلة للإصابة التى تكون فتحة الثغر فيها واسعة وتسمح بدخول المسبب المرضى .

3 – كفاءة فتح الثغور:

وجد أن فتح الثغور في الأوراق الصغيرة والكبيرة السن لبنجر السكر غير تامة وغير نشطة مما يعوق دخول الفطر المسبب للتبقع السركوسبورى في البنجر وبالتالي الهروب من الإصابة.
 

4 – سمك طبقة الكيوتيكل:

حيث ثبت أن زيادة سمك طبقة الأديم في الأوراق يكون لها دورا مهما في المقاومة كما في حالة مرض صدأ الكتان والبياض الدقيقى في الفراولة فكلما زادت سمك الطبقة زادت المقاومة .

دور سمك طبقة الكيوتيكل في المقاومة

5 – سمك وصلابة الجدار الخارجي لخلايا البشرة:

كلما زاد سمك وصلابة الجدار الخارجي للبشرة كلما زادت المقاومة فوجود اللجنين في الجدار الخارجى لخلايا البشرة يجعل نبات الأرز مقاوما للفحة.

6 – سمك طبقة الإكسودرمس:

تلى طبقة البشرة (الشعيرات الجذرية) في نباتات الفلقة الواحدة وتنشأ بدلا منها طبقة جديدة تسمى بطبقة الإكسودرمس وهى عبارة عن الطبقات الخارجية من خلايا القشرة تصبح جدر خلاياها مغلظة بمادة السوبرين  ومن ثم تعمل تلك الطبقة كغلاف واقى للجذر ضد العديد من أمراض الجذور وكلما زاد سمك هذه الطبقة زادت كفاءة الجذر في المقاومة كما في مرض الذبول المتأخر في الذرة الشامية.

7 – وجود الخلايا الإسكلرنشيمية:

كلما زادت كمية الخلايا الإسكلرنشيمية الموجودة في ساق النبات زادت مقاومة النبات كما في بعض أمراض أصداء القمح .

8 – زوائد البشرة والشعيرات:

حيث وجد أن أصناف البطاطس أو الطماطم التى تتميز بوجود شعيرات كثيفة على الأوراق والمجموع الخضرى تكون أكثر مقاومة من الأصناف القليلة الشعيرات كما في مرض اللفحة المتأخرة.

9 – تكوين الأنسجة الفيلينية:

وجد أن تكوين نسيج فللينى يحيط بالطفيل في حالة الإصابة يساهم بدرجة كبيرة في هروب النبات من الإصابة وأن يصبح مقاوما كما في أمراض الجرب العادى والقشرة السوداء في البطاطس .

10 – تكوين التيلوزات:

تتكون التيلوزات داخل الأوعية الخشبية وهى عبارة عن إنتفاخات ناتجة من تمدد غشاء الخلايا البرانشيمية المجاورة للوعاء الخشبي وذلك عبر النقر. والتكوين السريع لكميات كبيرة من التيلوزات عقب حدوث الإصابة مباشرة تسد الوعاء الخشبي نسبيا وتمنع انتشار الطفيل داخل الأوعية وتجعل النبات أكثر مقاومة للمرض كما في ذبول الطماطم.

11 – تكوين طبقة انفصال:

حيث يتكون حول منطقة الإصابة خلايا ذات جدار رقيق ثم يحدث تحليل لها فتسقط بالجزء المصاب.

12 – ترسيب الصموغ:

حيث يحدث ترسيب للصموغ حول منطقة الإصابة في المسافات بين الخلايا فلا يستطيع الطفيل الإنتشار داخل أنسجة النبات ويصبح محاصرا ولا يصل إليه الغذاء ويموت. 

13- تغميد الهيفا:

عندما يحدث اختراق الهيفات الفطرية للجدار الخلوي فإنه غالبا ما تحاط هذه الهيفات بغمد يتكون نتيجة امتداد الجدر الخلوية والتى تمنع من تقدم وانتشار الفطر داخل الأنسجة.

14 – موت الأنسجة وفرط الحساسية:

بعد أن تخترق هيفا الطفيل جدار الخلية الحية وعندما تلامس البروتوبلاست فإن النواة تنتقل مباشرة إلى الهيفا وتتحلل بسرعة وتخرج منها حبيبات بنية شبه راتنجية في السيتوبلازم حول هيفا الطفيل ثم تعم كل سيتوبلازم الخلية ثم يزداد تلون سيتوبلازم الخلية باللون البنى وتبدأ الخلية في الموت وتبدأ هيفا الطفيل أيضا في التحلل والضعف إلى أن تنتهى العملية بموت الخلية النباتية وبداخلها هيفا الفطر المحللة ويتوقف إنتشار الطفيل كما في مرض اللفحة المتأخرة في البطاطس .

ثانيا: المقاومة الكيموحيوية:

وهى مقاومة تحدث نتيجة لوجود أو تكون مركبات كيماوية وتلك المركبات الكيماوية قد تتواجد بشكل طبيعى في خلايا وأنسجة النباتات والبعض الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة ومنها حالات كثيرة كما يلي:

1 – مركبات موجودة في طبقة الكيوتيكل:

حيث لوحظ أن وجود حامض السلسيلك في أديم بشرة نبات الأرز يوفر درجة كبيرة من المقاومة لمرض اللفحة في الأرز وأن الأصناف التى تفتقر لوجود هذا الحامض تكون قابلة للإصابة بالمرض.

2 – إفراز مركبات سامة:

حيث وجد في كثير من الحالات أن الأجزاء المختلفة للنبات مثل الأوراق أو السيقان أو الجذور او الأبصال تفرز على سطحها إفرازات كيماوية كثيرة ومختلفة والكثير من تلك المركبات يمكن أن يكون ساما للطفيل ويمنع إنبات جراثيمه. والمثال على ذلك ما وجد من أن الأبصال الحمراء القشرة أكثر مقاومة لمرض الإسوداد في البصل لقدرة خلايا الأوراق الحمراء على إفراز مركبات فينولية تمنع إنبات جراثيم الفطر المسبب مثل مادة الكاتيكول وحامض البروتوكاتيكويك. بينما الأبصال الغير ملونة تكون قابلة للإصابة لعدم قدرتها على تخليق تلك المركبات.ومن الأمثلة الأخرى لقدرة الجذور على إنتاج المركبات الكيماوية المسئولة عن المقاومة هو قدرة جذور الكتان في الأصناف المقاومة على إنتاج حامض الأيدروسيانيك ومشتقاته حيث يتخلل هذا الغاز التربة ويقتل الفطر المسبب لذبول الكتان بينما تفتقر الأصناف القابلة للإصابة القدرة على إنتاج هذا الحامض.

3 – وجود مركبات سامة داخل خلايا النبات:

ثبت أن بعض النباتات المقاومة تحتوى خلاياها على مركبات سامة للطفيليات مثل المركبات الفينولية ومنها حامض الكلوروجينيك الذى يوجد في درنات البطاطس المقاومة لمرض الجرب العادى في البطاطس وهناك مركبات فينولية كثيرة لها دورا كبيرا في المقاومة مثل الأربيوتين في الكمثرى والفلوريتين في التفاح والتوماتين في العائلة الباذنجانية وغيرها كثير.

4 – غياب بعض المركبات اللازمة للطفيل:

قد يغيب من النبات أحد المركبات اللازمة للطفيل ولا يستطيع الطفيل مواصلة نموه داخل النبات ومن ثم يصبح هذا النبات مقاوما وقد لوحظ أن بعض سلالات الفطر المسبب لمرض جرب التفاح غير قادرة على إنتاج فيتامين الكولين والريبوفلافين وتعذر حصول الفطر على المركبين من النبات المصاب يجعل النبات مقاوما لتوقف الطفيل عن النمو.

5 – درجة حموضة خلايا النبات:

فقد وجد أن الثمار الغير ناضجة في العنب تكون مقاومة لمرض العفن الرمادى بينما الثمار الناضجة تكون قابلة للإصابة بشدة ويعزى ذلك لإرتفاع حموضة العصير في الثمار الناضجة عن غير الناضجة.

6 – الضغط الأسموزى لخلايا النبات:

عادة ما يكون الضغط الإسموزى للفطريات الممرضة أعلى من الضغط الإسموزى لخلايا النبات ليسهل على الطفيل الحصول على غذائه. ولكن وجد أن بعض أصناف الخس المقاومة لمرض البياض الدقيقى ذات ضغط إسموزى عال والعكس صحيح في الأصناف الغير مقاومة.

7 – مركبات الفيتوألكسينات:

وهى عبارة عن مركبات يكونها النبات نتيجة للإصابة بالطفيليات وقد تتكون نتيجة للضغوط والعوامل الغير طبيعية التى يتعرض لها النبات . والكثير من تلك المركبات عبارة عن مركبات فينولية مثل البيساتين في البسلة والفاسيولين في الفاصوليا وغيرهما كثير، والبعض الآخر غير فينولى مثل حامض الويرون في الفول. وكل هذه المركبات تشترك في أنها سامة للفطريات ووجودها يسبب مقاومة للنبات.

8 – تخليق بروتينات وإنزيمات جديدة:

يمكن أن يتكون نتيجة الإصابة فى النبات بروتينات لها دور كبير في المقاومة للأمراض. ومن هذه البروتينات المتكونة مشابهات إنزيم البيروكسيديز التى تلعب دورا كبيرا في المقاومة للعديد من الأمراض النباتية.

9 – تكوين مركبات تثبط عمل إنزيمات الطفيل:

حيث وجد أن كثير من المركبات الفينولية الموجودة في عصارة النبات للصنف المقاوم لا تؤثر على نمو الفطر ولكنها تثبط  عمل إنزيم البولى جالاكتورينيز الذى يعمل على  تحلل البكتين وتفكيك الخلايا النباتية وحدوث العفن الطرى.

10 – تكوين مركبات تقاوم فعل الإنزيم:

حيث وجد ان خلايا الكثير من الأصناف المقاومة في التفاح والفاصوليا يمكنها أن تكون بروتينات معقدة متحدة مع مركبات بكتينية مرتبطة بعديد الكالسيوم لا تستطيع إنزيمات الطفيل تحليلها وبالتالى تتوقف عن العمل، بينما يحدث العكس في الأصناف القابلة للإصابة.

11 – التخلص من أو معادلة سموم الطفيل :

حيث تتمكن الكثير من الأصناف المقاومة من إنتاج مركبات فينولية سامة تستخدمها في أكسدة سموم الطفيليات.

12 – حساسية النبات للطفيل:

عند حدوث الإصابة في بعض الحالات تموت خلايا النبات المحيطة بالطفيل بسرعة وتمنع إنتشاره في النبات ويصبح النبات مقاوما لفرط حساسيته. والمثال على ذلك مرض صدأ الساق في القمح. وتفسر الحساسية الزائدة للنبات على أنها إختلال في عمليات الأكسدة والإختزال في خلايا النبات العائل ينتج عنها زيادة كبيرة في أكسدة المواد الفينولية التى تؤدى بالتالى إلى إختلال في تركيب الخلية وموتها.